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Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 14185 (2023) Diesen Artikel zitieren
Details zu den Metriken
Die Ernährungssicherheit ist zu einer der größten Herausforderungen des Jahrtausends geworden und wird voraussichtlich durch den Klimawandel aufgrund der negativen Auswirkungen der Bodentemperatur auf die Pflanzenproduktivität noch verschärft. Obwohl pflanzenparasitäre Nematoden einer der wichtigsten limitierenden Faktoren der landwirtschaftlichen Produktion sind, ist der Einfluss der Bodentemperatur auf ihre Biologie nicht vollständig geklärt. Hier stellen wir die Auswirkungen der Bodentemperatur auf Überleben, Fortpflanzung, Virulenz und Krankheitsschwere aus der Perspektive der beiden Nematodenarten Rotylenchulus reniformis und Meloidogyne floridensis vor. Die beiden Nematodenarten wurden gezielt ausgewählt, um eine erhebliche Bedrohung für ein- und mehrjährige Nutzpflanzen darzustellen. Wir verwendeten neuartige Ansätze der direkten und indirekten Hitzeeinwirkung, um die Nematodenbiologie zu bewerten. Der direkte Hitzeexpositionstest umfasste die Exposition von Nematoden gegenüber heißem Wasser in einem Heizblock bei 32, 33 und 34 °C für 7 Stunden und die anschließende Bewertung ihres Überlebens nach 18 Stunden. Beim indirekten Expositionstest wurde eine handelsübliche Heizmatte verwendet, um die Bodentemperaturen tagsüber 7 Stunden lang auf 32, 33 und 34 °C zu erhöhen, und anschließend wurde die Nematodenreproduktion, Virulenz und/oder Krankheitsschwere über den Zeitraum von 6 Wochen danach bewertet Impfung. Bei direkter Einwirkung von 34 °C heißem Wasser erhöhte sich die Überlebensrate von R. reniformis um 10 %, während die Überlebensrate von M. floridensis im Vergleich zu der bei 32 °C um 12 % abnahm. Bei steigenden Bodentemperaturen von 32 auf 34 °C verringerte sich die Vermehrung von R. reniformis und M. floridensis um 49 % bzw. 53 %. Bei einer Erhöhung der Bodentemperatur von 33 auf 34 °C kam es zu einem signifikanten Rückgang der Reproduktion von M. floridensis. Die gleiche Bedingung hatte jedoch keinen signifikanten Einfluss auf die Reproduktion von R. reniformis, was darauf hindeutet, dass die letztere Art eine größere Fähigkeit hat, sich an steigende Bodentemperaturen anzupassen . Darüber hinaus war die Virulenz von R. reniformis bei 33 und 34 °C größer als bei 30 °C, was auf eine erhöhte Aggressivität des Nematoden bei höheren Bodentemperaturen hindeutet. Die Virulenz von M. floridensis schien abzunehmen, wie aus der erhöhten Wurzelbiomasse hervorgeht, wenn die Bodentemperatur von 32 auf 34 °C erhöht wurde. Die größere Wurzelbiomasse könnte jedoch auf eine erhöhte Wurzelabreibung bei den höheren Temperaturen zurückzuführen sein. Die Ergebnisse der aktuellen Studie legen nahe, dass höhere Bodentemperaturen aufgrund des Klimawandels zwar zu einer verringerten Nematodenreproduktion führen können, die Ernteverluste jedoch aufgrund der erhöhten Nematodenvirulenz wahrscheinlich zunehmen werden. Mit der aktuellen Studie berichten wir über praktische Beweise für die quantitativen Auswirkungen des Klimawandels auf die Biologie pflanzenparasitärer Nematoden. Weitere Studien mit einem größeren Temperatur- und Expositionszeitbereich sind erforderlich, um die Nematodenbiologie unter dem Klimawandel besser zu verstehen.
Pflanzenparasitäre Nematoden (PPN) sind mikroskopisch kleine, nicht segmentierte pseudozölomische Würmer, die kosmopolitisch verbreitet sind und sich als obligatorische Krankheitserreger von Pflanzen ernähren. Mehr als 4000 PPN-Arten wurden beschrieben und sie sind jedes Jahr weltweit für Ernteverluste in Höhe von etwa 358 Milliarden US-Dollar verantwortlich1. Unter mehreren PPN-Arten ist der Nierenfadenwurm (Rotylenchulus reniformis) eine der wirtschaftlich wichtigsten Nematodenarten, insbesondere in den USA, wo jährlich etwa 168.000 Ballen Baumwolle und 2 Millionen Scheffel Sojabohnen durch diesen Fadenwurm verloren gehen2,3. Das Vorhandensein von nur zwei R. reniformis in einem Kubikzentimeter Boden zu Beginn der Vegetationsperiode reicht aus, um am Ende der Vegetationsperiode einen wirtschaftlichen Ernteverlust herbeizuführen4. Ebenso wird ein neuer und aufkommender Pfirsichwurzelfadenwurm (Meloidogyne floridensis) zu einer zunehmenden Bedrohung für die Baumkulturindustrie in den USA, da die für andere Meloidogyne-Arten verfügbaren Managementoptionen gegen diesen Nematoden nicht wirksam sind5. Die Bewirtschaftung dieser Nematoden wird weiterhin eine Herausforderung darstellen, da (i) die Resistenz der Wirtspflanzen fehlt oder die Erzeuger ertragreiche Sorten bevorzugen, wobei der Resistenzstatus kaum oder gar nicht berücksichtigt wird, (ii) erhebliche Variabilität bei der Reproduktion besteht und Virulenz unter geografischen Isolaten von Nematoden führt zu einer geringeren Leistung resistenter Linien6,7,8,9, (iii) Unfähigkeit von Nematiziden, einen saisonalen Schutz gegen Nematoden zu bieten10, (iv) schädliche Auswirkungen von Begasungsmitteln auf die Umwelt und die menschliche Gesundheit7, und (v) Mangel an gemeinsamen Anstrengungen von Forschern und politischen Entscheidungsträgern zur künftigen Bekämpfung von Ernteverlusten durch Nematoden auf wärmeren Böden.
Die durchschnittliche globale Temperatur steigt in einem Tempo, das der Planet seit Jahrtausenden nicht mehr erlebt hat, wobei die letzten acht Jahre die wärmsten waren11. Eine kürzlich durchgeführte Studie, die eine 1170 Jahre alte Baumringanatomie analysierte, deutete darauf hin, dass das aktuelle Klima wesentlich wärmer ist als das im Mittelalter12. Darüber hinaus betonte der sechste Sachstandsbericht des Zwischenstaatlichen Gremiums für Klimaänderungen aus dem Jahr 2023, dass die globale Temperatur seit dem späten 19. Jahrhundert um 1,09 °C gestiegen ist und bis 2040 voraussichtlich um 1,5 °C und bis 2100 um 4,4 °C ansteigen wird (https:// report.ipcc.ch/ar6syr/pdf/IPCC_AR6_SYR_SPM.pdf). Die größten Auswirkungen des Klimawandels werden sich auf die Landwirtschaft auswirken, da wärmere Umgebungen eine physiologische Belastung für Pflanzen darstellen und zu einem erhöhten Insekten- und Krankheitsdruck führen13. Zusätzlich zum allmählichen Anstieg der Bodentemperatur führen durch den Klimawandel verursachte Hitzewellen, die häufiger und über einen längeren Zeitraum auftreten, zu größeren Ernteverlusten, was darauf hindeutet, dass die Bewertung der Auswirkungen des Klimawandels eine sorgfältigere Beachtung einer längeren Hitzeexposition von Pflanzen erfordert14. Darüber hinaus kann ein Nematodenbefall hitzegestresster Pflanzen die Pflanzenphysiologie stark verändern und zu noch größeren Ernteverlusten führen. Die Welt muss besser darauf vorbereitet sein, Ernteverluste aufgrund des Klimawandels abzumildern, um die wachsende Bevölkerung nachhaltig zu ernähren, die nach Angaben der Vereinten Nationen bis 2050 voraussichtlich 9,7 Milliarden erreichen wird.
Aus evolutionärer Sicht gehören Nematoden zu den anpassungsfähigsten Organismen auf der Erde, da sie sich von freilebenden Meeresspezies zu sesshaften Endoparasiten entwickelt haben15,16. Aufgrund ihrer Fähigkeit, sich gemeinsam mit der Umwelt zu entwickeln, werden sich Nematoden wahrscheinlich weiterhin an die sich verändernde Umwelt anpassen, sodass sie die Pflanzen weiterhin besiedeln können. Vorausgesetzt, dass Nematoden Pflanzen in wärmeren Böden auf die gleiche oder eine bessere Weise besiedeln können, wäre der Ernteverlust durch die Nematoden in Zukunft wahrscheinlich viel höher als die derzeit geschätzte Menge.
Die Temperatur hat einen direkten Einfluss auf die Nematodenvermehrung und andere biologische Prozesse. Obwohl der optimale Temperaturbedarf für die Entwicklung je nach Nematodengattung und -art stark variieren kann, deuteten frühere Studien zum thermischen Zeitverhältnis darauf hin, dass die thermischen Optima in einem Bereich von 24–37 °C liegen17,18,19. Darüber hinaus verkürzt sich der Lebenszyklus der Nematoden, wenn die Temperatur erhöht wird, bis sie den Maximalwert erreicht20,21,22,23,24. Ein kürzerer Nematodenlebenszyklus ermöglicht eine schnellere Vermehrung der Nematoden (erhöhte Reproduktionsrate) und führt zu größeren Schäden an Nutzpflanzen (erhöhte Virulenz und Krankheitsschwere). Während die Studien zu den Auswirkungen der Bodentemperatur auf die Nematodenbiologie in den frühen 1930er Jahren begannen und anschließend von Forschern hauptsächlich in Europa und Großbritannien durchgeführt wurden, wurden diese Studien entweder in Wachstumskammern mit konstanten Umgebungstemperaturen durchgeführt oder die Bodentemperaturen im Verhältnis zur Umgebungstemperatur gemessen19 ,25,26,27,28. Um wirksame Nematoden-Managementprogramme bei durch den Klimawandel bedingten höheren Bodentemperaturen zu entwickeln, ist es von entscheidender Bedeutung, die Veränderungen in der Nematodenbiologie und ihre Folgen für Pflanzen in Bodenumgebungen zu verstehen, die der natürlichen Umgebung sehr ähnlich sind. Daher bestand das Hauptziel dieser Studie darin, die Auswirkungen wärmerer Umgebungen auf die Nematodenbiologie hinsichtlich Überleben, Fortpflanzung, Virulenz und Krankheitsschwere der Nematoden aus der Perspektive zweier Nematodenarten, R. reniformis und M. floridensis, zu verstehen. Die beiden Nematodenarten wurden in dieser Studie gezielt ausgewählt, da sie eine erhebliche Bedrohung für ein- und mehrjährige Nutzpflanzen darstellen.
Die direkte Hitzeeinwirkung hatte einen signifikanten Einfluss auf das Überleben von R. reniformis (P < 0,01, Abb. 1A). Die Überlebensrate der Nematoden lag zwischen 56 und 66 %. Während der geringste Anteil von R. reniformis bei 32 °C überlebte (Kontrolle), stieg die Überlebensrate mit zunehmender Expositionstemperatur. Bei 33 °C erhöhte sich die Überlebensrate von R. reniformis um 1 %, obwohl die Steigerung nicht signifikant größer war als die der Kontrolle. Die Überlebensrate von R. reniformis stieg bei 34 °C im Vergleich zur Kontrolle signifikant an, wobei die Steigerung 10 % betrug.
Das Überleben von Rotylenchulus reniformis (A) und Meloidogyne floridensis (B) bei direkter Einwirkung verschiedener Wassertemperaturen. Die Daten für R. reniformis wurden über vier Experimente als Mittelwert von 20 Replikationen kombiniert. Die Daten für M. floridensis wurden über zwei Experimente als Mittelwert von 10 Replikationen kombiniert. Die Behandlungsmittelwerte, gefolgt von einem gemeinsamen Buchstaben, unterscheiden sich laut Tukey-HSD-Test nicht signifikant (P ≤ 0,05).
Das Überleben von M. floridensis wurde erheblich durch die Temperatur beeinflusst (P < 0,01, Abb. 1B). Die Überlebensrate der Nematoden betrug 90 % bei 32 °C und erhöhte sich um 2 %, wenn die Temperatur auf 33 °C erhöht wurde, obwohl der Anstieg nicht signifikant war. Bei 34 °C war die Überlebensrate der Nematoden auf 78 % gesunken, was einer deutlichen Reduzierung um 12 % im Vergleich zur Kontrolle entspricht.
Die Bodentemperatur hatte einen erheblichen Einfluss auf die Reproduktion von R. reniformis (P = 0,01, Abb. 2A). Die Reproduktion von R. reniformis lag bei allen Temperaturen zwischen 45.416 und 89.080 Eiern/Wurzelsystem, wobei die größte Reproduktion bei 32 °C und die geringste Reproduktion bei 34 °C stattfand. Die Reproduktionen bei 33 °C und 34 °C waren mit 45 % bzw. 49 % deutlich geringer als bei der Kontrolle. Die Reproduktion von R. reniformis war bei 34 °C geringer als bei 33 °C, allerdings auf dem gleichen statistischen Signifikanzniveau.
Die Reproduktion von Rotylenchulus reniformis (A) und Meloidogyne floridensis (B) auf Tomaten, ausgedrückt als Anzahl der Eier/Wurzelsystem unter Einfluss verschiedener Bodentemperaturen. Die Daten wurden über zwei Experimente kombiniert und sind Mittelwerte von 10 Wiederholungen. Die Behandlungsmittelwerte, gefolgt von einem gemeinsamen Buchstaben, unterscheiden sich laut Tukey-HSD-Test nicht signifikant (P ≤ 0,05).
Die Bodentemperatur hatte einen signifikanten Einfluss auf die Reproduktion von M. floridensis (P = 0,01, Abb. 2B). Die Reproduktion bei allen Temperaturen reichte von 52.616 bis 112.568 Eiern/Wurzelsystem, wobei die größte Reproduktion bei 32 °C und die geringste Reproduktion bei 34 °C stattfand. Obwohl statistisch nicht signifikant, kam es bei 33 °C im Vergleich zur Kontrolle zu einer Verringerung der Reproduktion um 21 %. Die Reproduktion bei 34 °C war deutlich reduziert, nämlich 41 % niedriger als bei 34 °C und 53 % niedriger als bei der Kontrolle.
Die Wurzel- und Sprossbiomasse von Tomaten, die mit einer der Nematodenarten infiziert waren, schien durch die steigende Bodentemperatur nicht wesentlich beeinflusst zu werden (Tabelle 1). Es gab jedoch numerische Unterschiede in der Wurzel- und Schussbiomasse bei verschiedenen Temperaturen, was auf einen Einfluss der Bodentemperatur auf die Virulenz von Nematoden hindeutet. Die Wurzel- und Sprossbiomasse der mit R. reniformis infizierten Pflanzen war bei 34 °C im Vergleich zur Kontrolltemperatur um 23 % bzw. 8 % reduziert. Im Vergleich zur Kontrolle war die Wurzelbiomasse der mit M. floridenis infizierten Tomate bei 34 °C um 6 % erhöht, während die Sprossbiomasse um 9 % abnahm.
Die Schwere der Krankheit durch M. floridensis bei Tomaten wurde maßgeblich von der Bodentemperatur beeinflusst (P = 0,01, Abb. 3). Der Wurzelgallenindex stieg mit zunehmender Bodentemperatur weiter an. Bei 33 °C wurde ein Anstieg des Gallenindex um 22 % beobachtet, der jedoch nicht signifikant höher war als bei der Kontrolle. Der Wurzelgallenindex war bei 34 °C im Vergleich zur Kontrolle signifikant erhöht, wobei die Steigerung 46 % betrug.
Die Krankheitsschwere von Meloidogyne floridensis bei Tomaten wird als Wurzelgallenindex (Skala von 0 bis 10, wobei 0 = keine Gallen und 10 = vollständig abgefressene Wurzeln) ausgedrückt und wird von verschiedenen Bodentemperaturen beeinflusst. Die Daten wurden über zwei Experimente kombiniert und sind Mittelwerte von 10 Wiederholungen. Die Behandlungsmittelwerte, gefolgt von einem gemeinsamen Buchstaben, unterscheiden sich laut Tukey-HSD-Test nicht signifikant (P ≤ 0,05).
Da die weltweite Bodentemperatur aufgrund des Klimawandels weiter ansteigt, wird dies wahrscheinlich die Biologie von PPN verändern. Während PPN zu den ältesten lebenden Organismen auf der Erde gehören29,30 und es ihnen in den letzten Millionen Jahren gelungen ist, sich gemeinsam mit der sich verändernden Umwelt zu entwickeln31, ist nicht klar, ob ihre Fähigkeit, Nutzpflanzen zu schädigen, gleich bleibt oder in Zukunft zunimmt sich derzeit veränderndes Umfeld. Da die Auswirkungen des Klimawandels außerdem nicht überall auf der Welt einheitlich sind, kann es in einigen Regionen zu extremen Wetterbedingungen wie Hitzewellen kommen, die weitere Auswirkungen auf die Nematodenbiologie haben können. Die aktuelle Studie wurde verwendet, um die Auswirkungen einer direkten Exposition von Nematoden gegenüber heißem Wasser als Simulation von Hitzewellen sowie die Auswirkungen einer indirekten Hitzeexposition als Simulation steigender Bodentemperaturen in den nächsten Jahrzehnten zu verstehen. Die Ergebnisse der Tests zur direkten Hitzeexposition lassen darauf schließen, dass sich die Überlebensrate von R. reniformis im Falle von Hitzewellen deutlich erhöht, während die Überlebensrate von M. floridensis deutlich abnimmt. Während die aktuelle Studie die erste ihrer Art ist, die die Auswirkungen direkter Hitzeeinwirkung auf R. reniformis und M. floridensis untersucht, wurden in der Vergangenheit bereits einige Studien durchgeführt, um die Auswirkungen von heißem Wasser auf andere Nematodenarten zu bewerten. In einer Studie wurde die Wirkung von heißem Wasser bei verschiedenen Temperaturen (40–52 °C) für verschiedene Expositionszeiten (1 Minute bis 4 Stunden) untersucht und festgestellt, dass die Sterblichkeit von M. hapla, Pratylenchus penetrans und Aphelenchoides besseyi positiv mit dem Wasserbad korreliert Temperatur und Einwirkzeiten32. Eine andere Studie berichtete auch über einen Anstieg der Sterblichkeit von M. enterolobii, wenn die Wassertemperatur und die Expositionsdauer erhöht wurden33. Eine Durchsicht der Literatur legt nahe, dass die optimalen Temperaturen für die Entwicklung und Reproduktion von R. reniform zwischen 30 und 37,5 °C liegen34,35,36. Darüber hinaus kann R. reniformis in den Zustand der Anhydrobiose übergehen37, ein Hinweis darauf, dass dieser Fadenwurm eine inhärente Fähigkeit besitzt, widrigen Umweltbedingungen wie Trockenheit und Hitze standzuhalten. Basierend auf den Ergebnissen früherer Studien sowie der aktuellen Studie ist es zwingend erforderlich, dass durch den Klimawandel verursachte Hitzewellen wahrscheinlich das Überleben von Meloidogyne und vielen anderen Nematodenarten beeinträchtigen, während sie wahrscheinlich R. reniformis zugute kommen und zu einem Anstieg ihrer Zahl führen Überleben.
Mit zunehmender Bodentemperatur verringerte sich die Nematodenvermehrung, es wurden jedoch gegensätzliche Unterschiede zwischen den beiden Nematodenarten hinsichtlich des Ausmaßes und der Geschwindigkeit des Einflusses beobachtet. Als die Bodentemperatur von 32 auf 33 °C anstieg, ging die Reproduktion von R. reniformis stark und deutlich zurück, während bei der Reproduktion von M. floridensis nur ein zahlenmäßiger Rückgang beobachtet wurde. Die Vermehrung von R. reniformis nahm leicht ab, als die Bodentemperatur auf 34 °C erhöht wurde, was statistisch gesehen ähnlich der bei 33 °C war. Die Vermehrung von M. floridensis nahm jedoch deutlich ab, als die Temperatur auf 34 °C erhöht wurde. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass M. floridensis seine Reproduktionsfähigkeit wahrscheinlich stark reduziert, wenn die Bodentemperaturen über 34 °C steigen, während R. reniformis seine Reproduktionsfähigkeit wahrscheinlich konstant beibehält; Es sind jedoch weitere Studien erforderlich, um diese Annahme zu bestätigen. Die Annahme der Fähigkeit von R. reniformis, bei höheren Bodentemperaturen gut zu gedeihen, wird durch die Beweise aus früheren Studien gestützt, die ihre optimale Vermehrung bei bis zu 37,5 °C erwähnen34,35,36. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Hochregulierung stressinduzierter Gene bei wiederholten milden Wärmebehandlungen im frühen Leben die Stressreaktion verstärkt und die Lebensdauer von Nematoden, Fliegen und menschlichen Fibroblasten verlängert37,38,39. Studien an C. elegans legen nahe, dass die Verlängerung der Lebensdauer mit einer erhöhten Expression von Hitzeschockproteinen und anderen Stressreaktionsgenen verbunden ist38,40,41,42,43. Es sind Studien erforderlich, um festzustellen, ob R. reniformis die stressinduzierten Gene bei Hitzebehandlungen hochreguliert, was zu einer erhöhten Überlebensrate, Fortpflanzungsfähigkeit und anschließenden Virulenz führt. Darüber hinaus sind Studien erforderlich, um zu verstehen, ob die Hochregulierung hitzeinduzierter Gene vorübergehend ist oder über die gesamte Lebensdauer des Nematoden in einem größeren Temperaturbereich anhält.
Das Verständnis der Virulenz von Nematoden ist äußerst wichtig, um das Ausmaß des Schadens vorherzusagen, den sie einer Pflanze zufügen können. Die aktuelle Studie zeigt, dass die Virulenz der beiden Nematodenarten unterschiedlich durch die Bodentemperaturen beeinflusst wurde. Bei den mit R. reniformis infizierten Pflanzen nahm die gesamte Wurzel- und Sprossbiomasse ab, als die Bodentemperatur von 32 auf 34 °C stieg, was auf eine größere Virulenz von R. reniformis bei höheren Bodentemperaturen hindeutet. Beim Vergleich der Biomasse von mit M. floridensis infizierten Pflanzen zwischen 32 und 34 °C wurde festgestellt, dass die Sprossbiomasse bei der höheren Temperatur abnimmt, während die Wurzelbiomasse zunimmt, was darauf hindeutet, dass die Virulenz zwischen Nematodenarten und verschiedenen Bodentemperaturen variieren kann. Während die aktuelle Studie nach unserem besten Wissen die erste ist, die den unterschiedlichen Einfluss der Bodentemperaturen auf die Virulenz von R. reniformis und M. floridensis zeigt, haben frühere Studien über die Existenz von Virulenzphänotypen bei R. reniformis berichtet, d. h. a Bei geografischen Isolaten besteht eine erhebliche Variabilität in der Reproduktion und Virulenz8,44. Obwohl in keiner der früheren Studien mögliche Gründe für die Existenz von Virulenzphänotypen erwähnt wurden, könnte der Unterschied in der Bodentemperatur die Biologie von R. reniformis beeinflusst haben. Es scheint vernünftig, bei höheren Bodentemperaturen aufgrund der erhöhten Nematodenvirulenz höhere Ernteverluste vorherzusagen; Es sind jedoch weitere Studien erforderlich, um festzustellen, ob die Bodentemperaturen, die über den Grenzwert der aktuellen Studie hinausgehen, zu einem weiteren Anstieg der Virulenz der Nematoden führen. Da sich höhere Temperaturen außerdem nachteilig auf das Pflanzenwachstum und die Pflanzenentwicklung auswirken45,46,47, könnte eine veränderte Pflanzenphysiologie zu einer erhöhten Nematodenvirulenz und Krankheitsschwere bei höheren Temperaturen beigetragen haben.
Die aktuelle Studie ergab, dass der Wurzelgallenindex, ein Maß für die Krankheitsschwere von Wurzelknotennematoden, positiv mit der Bodentemperatur korreliert. Während die Vermehrung von M. floridensis mit steigender Bodentemperatur von 32 auf 34 °C deutlich zurückging, nahm die Krankheitsschwere deutlich zu. Dies deutet darauf hin, dass M. floridensis bei höheren Temperaturen aggressiver wird, was zu erhöhten Ernteverlusten führt. Es macht nun Sinn, dass die im vorherigen Absatz erwähnte größere Wurzelbiomasse von mit M. floridensis infizierten Pflanzen das Ergebnis einer stärkeren Wurzelabreibung bei der höheren Temperatur war. Da Wurzelgallen das Ergebnis einer Hypertrophie der mit Wurzelknotennematoden infizierten Zellen sind, führte eine erhöhte Gallenbildung bei höherer Temperatur zu einer erhöhten Wurzelbiomasse. Weitere Studien sind erforderlich, um den Zusammenhang zwischen Nematodenreproduktion, Virulenz und Krankheitsschwere zu verstehen, die einen größeren Bereich der Bodentemperaturen über einen längeren Zeitraum umfassen.
Das effektive Management von PPN ist eine Herausforderung. Da chemische Nematizide die am weitesten verbreiteten, aber am wenigsten bevorzugten Mittel zur Nematodenbekämpfung sind, besteht die Notwendigkeit, sichere und dennoch hochwirksame chemische Alternativen zu entwickeln7,33. Es wurden Anstrengungen unternommen, Wärmebehandlung in Form von heißem Wasser, erhitztem Dampf und anaerober Bodenentwesung als Alternativen zu chemischen Nematiziden einzusetzen48,49,50. Wie aus der aktuellen Studie hervorgeht, sollten sich Forscher der Veränderungen in der Nematodenbiologie bewusst sein, wenn sie höheren Temperaturen ausgesetzt werden, und gleichzeitig bessere Programme zur Nematodenbekämpfung entwickeln. Da der Klimawandel das Schicksal aller Nematodenmanagementprogramme weiter beeinflusst, sind weitere Studien erforderlich, um die Biologie verschiedener Nematodenarten in einem größeren Bereich der Bodentemperaturen und längeren Expositionszeiten zu verstehen.
Kulturen von R. reniformis und M. floridensis wurden in einer Wachstumsraumumgebung auf Sojabohnen (Glycine max L., cv. Braxton, Dr. Mueller, Clemson University) und Tomaten (Solanum lycopersicum L. cv. Rutgers, Seedway, NY) gehalten. Pflanzen jeweils bei 27 ± 5 °C und einer Tageslichtdauer von 14 Stunden. Nematodeneier wurden durch 4-minütiges Rühren der Pflanzenwurzeln in 10 % handelsüblichem Bleichmittel extrahiert51. Für Tests mit Nematodenjuvenilen wurde die wässrige Suspension mit Eiern in eine modifizierte Baermann-Pfanne bei 28 °C in einem Inkubator (VWR, Cornelius, OR) gegeben und frisch geschlüpfte Jungtiere wurden 24 Stunden nach der Inkubation gesammelt.
Dieser Test wurde durchgeführt, um die Auswirkungen auf das Überleben von Nematoden bei direkter Hitzeeinwirkung als eine genaue Simulation von Hitzewellen zu bewerten. Frisch geschlüpfte Jungtiere von R. reniformis und M. floridensis wurden getrennt 7 Stunden lang heißem Wasser bei verschiedenen Temperaturen ausgesetzt (Abb. 4). Zur Durchführung des Experiments dienten die jeweils fünfmal wiederholten Wassertemperaturen von 32°, 33° und 34 °C. Die niedrigste Temperatur von 32 °C wurde als Kontrolle ausgewählt, um der höchsten gemessenen Bodentemperatur in South Carolina in den letzten 5 Jahren zu ähneln (South Carolina State Climatology Office, 2021). Die Expositionsdauer von 7 Stunden wurde gewählt, um die natürliche Bodenumgebung (9.00 bis 16.00 Uhr) nachzuahmen. Ungefähr 100 Nematoden wurden in 1 ml Wasser in jedes 1,5-ml-Eppendorf-Röhrchen gegeben und die Röhrchen anschließend in den Eppendorf ThermoMixer® C gegeben. Das Überleben der Nematoden wurde unter Verwendung eines Verbundmikroskops 18 Stunden nach dem Ende der Wärmebehandlung durch Zugabe von 100 µl bewertet 1N NaOH-Lösung. Nematoden, die sich innerhalb des Untersuchungszeitraums (ca. 2 Min.) bewegten, galten als lebend, während unbewegliche Nematoden mit gerader Körperform als tot galten. Das Experiment wurde dreimal für R. reniformis und einmal für M. floridensis wiederholt.
Schematische Darstellung der in der aktuellen Studie verwendeten Tests zur direkten und indirekten Hitzeeinwirkung.
Dieser Test wurde durchgeführt, um die Auswirkungen verschiedener Bodentemperaturen auf die Reproduktion und Virulenz von R. reniformis und M. floridensis zu bewerten. Bei der indirekten Untersuchung wurden handelsübliche Heizmatten (iPower, Modell-Nr. GLHTMTCTRLV2HTMTSX2) verwendet, die typischerweise von kommerziellen Baumschulen verwendet werden, um die Saatbetttemperatur im Winter zu erhöhen (Abb. 4). Wässrige Suspensionen, die frisch extrahierte 10.000 Eier enthielten, wurden 4 Wochen alten Tomatensämlingen (Sorte Rutgers, Seedway, NY) beimpft, die in 6-Zoll-Kunststofftöpfen in vier Vertiefungen mit einem Durchmesser von 0,5 cm und einer Tiefe von 5 cm in einem viereckigen Muster um den Stiel gezüchtet wurden . Jeder Topf erhielt 1,5 kg sandige Lehmerde, die vor dem Pflanzen der Tomatensämlinge vier Zyklen lang 45 Minuten lang bei 123 °C dampfsterilisiert wurde. Während des Untersuchungszeitraums wurden in einem Gewächshaus jeweils fünf Töpfe auf drei 1,2 m lange und 0,5 m breite Heizmatten gestellt. Die Temperatur jeder Matte wurde optimiert, sodass die Böden im Topf eine Temperatur von 32, 33 oder 34 °C erreichen. Jede Temperatur stellte die Behandlung des Experiments dar, wobei 32 °C als Kontrolle dienten. Das Experiment wurde als randomisiertes vollständiges Blockdesign mit fünf Wiederholungen jeder Behandlung etabliert. Die Heizmatten wurden täglich um 9 Uhr eingeschaltet und um 16 Uhr ausgeschaltet, um die Bodenbedingungen in Feldnähe nachzuahmen. Die Temperaturen wurden dreimal täglich um 10, 12 und 14 Uhr mit Bodenthermometern überwacht. Die Einstellungen der Heizmatte wurden bei Bedarf angepasst und die Temperaturdaten wurden jeden Tag um 15:00 Uhr erfasst. Das Experiment wurde in einem randomisierten Vollblockdesign durchgeführt. Die Temperatur des Gewächshauses betrug während des Untersuchungszeitraums 27 ± 5 °C bei einer Tageslichtdauer von 14 Stunden. Es wurden Standardpraktiken zur Bewässerung, Düngung und Insektenbekämpfung durchgeführt. Der Versuch wurde 6 Wochen nach der Inokulation beendet. Der Wurzelgallenindex als Maß für die Schwere der Erkrankung wurde für mit M. floridensis infizierte Pflanzen anhand einer Skala von 0–10 (0 = keine Gallen, 10 = vollständig abgefressen) erfasst52. Nematodeneier wurden durch 4-minütiges Rühren der Wurzelsysteme in 10 % handelsüblichem Bleichmittel extrahiert51. Die Eier wurden bei 40-facher Vergrößerung unter Verwendung eines zusammengesetzten Mikroskops (Martin Microscope Company, Easley, SC) gezählt. Pflanzenwurzeln nach der Eiergewinnung sowie die Triebe wurden zwei Wochen lang bei 55 °C getrocknet. Der gesamte Versuch wurde für jede Nematodenart einmal wiederholt.
Die Daten wurden einer einseitigen Varianzanalyse (ANOVA) unter Verwendung des Generalized Linear Mixed Model in JMP PRO 16.2 (SAS Institute, Cary, NC) unterzogen. Es wurde eine Restanalyse durchgeführt, um etwaige Ausreißer zu entfernen. Der Anpassungstest wurde mithilfe des Shapiro-Wilk- und Anderson-Darling-Tests durchgeführt, um festzustellen, ob die Daten normalverteilt waren. Alle nicht normalen Daten gemäß dem Shapiro-Wilk- und Anderson-Darling-Test wurden an die Poisson-Verteilungsanalyse angepasst und mit Log-Link transformiert, um die Annahme der ANOVA zu erfüllen. Daten zum Nematodenüberleben, zur Fortpflanzung, zur Pflanzenbiomasse und zur Krankheitsschwere wurden als feste Effekte verwendet, während Replikation und Experiment als zufällige Effekte verwendet wurden. Protokolltransformierte Daten wurden anschließend mithilfe der exp-Funktion zurücktransformiert, um individuelle Behandlungsmittel zu erhalten. Als Post-hoc-Mittelwertvergleiche wurde der Tukey-HSD-Test (P ≤ 0,05) verwendet.
Alle Methoden wurden in Übereinstimmung mit den relevanten Richtlinien und Vorschriften durchgeführt.
Die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich.
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Abteilung für Pflanzen- und Umweltwissenschaften, Clemson University, Clemson, SC, 29634, USA
Churamani Khanal
Rheinland-Pfälzische Technische Universität, Campus Landau, Wolfsmilchweg 7, 55262, Ingelheim, Germany
Julianisches Land
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CK konzipierte die Experimente, analysierte Daten und erstellte Manuskripte, JL führte die Experimente durch und sammelte Daten.
Korrespondenz mit Churamani Khanal.
Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.
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Nachdrucke und Genehmigungen
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Eingegangen: 19. April 2023
Angenommen: 27. August 2023
Veröffentlicht: 30. August 2023
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-41466-x
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